'วางเซลล์' คล้าย GPS ในสมองของเรา

การวางแนวและการสำรวจในพื้นที่ใหม่หรือที่ไม่รู้จักเป็นหนึ่งในคณะปัญญาที่เราใช้บ่อยที่สุด เราใช้มันเพื่อนำทางเราในบ้านของเราเพื่อนบ้านของเราไปทำงาน.

เรายังต้องพึ่งพามันเมื่อเราเดินทางไปยังเมืองใหม่และไม่รู้จักสำหรับเรา เราใช้มันแม้ในขณะที่เรากำลังขับรถและอาจเป็นไปได้ว่าผู้อ่านจะตกเป็นเหยื่อของความประมาทในการปฐมนิเทศของเขาหรือในสหายที่จะประณามเขาให้หลงทางถูกบังคับให้ต้องขับรถไปรอบ ๆ จนกว่าเขาจะยอมแพ้ ด้วยเส้นทางที่ถูกต้อง.

มันไม่ใช่ความผิดของการวางแนวมันเป็นความผิดของฮิบโป

ทั้งหมดนี้เป็นสถานการณ์ที่ทำให้เราผิดหวังและทำให้เราสาปแช่งทิศทางของเราหรือคนอื่นด้วยการดูถูกตะโกนและพฤติกรรมต่าง ๆ ดี, วันนี้ฉันจะให้การแปรงฟันในกลไก neurophysiological ของการวางแนว, ในของเรา สมอง GPS เพื่อเข้าใจเรา.

เราจะเริ่มมีความเฉพาะเจาะจง: เราไม่ควรสาปแช่งทิศทางเนื่องจากนี่เป็นเพียงผลิตภัณฑ์ของกิจกรรมประสาทของเราในภูมิภาคเฉพาะ ดังนั้นเราจะเริ่มต้นด้วยการสาปแช่งฮิปโปแคมปัสของเรา.

ฮิบโปเป็นโครงสร้างของสมอง

วิวัฒนาการฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างโบราณมันเป็นส่วนหนึ่งของการเพาะปลูกซึ่งก็คือโครงสร้างเหล่านั้นที่มีอายุมากกว่า phylogenetically ในสายพันธุ์ของเรา ในทางกายวิภาคมันเป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิกซึ่งพบโครงสร้างอื่น ๆ เช่น amygdala ระบบ Limbic ถือเป็นสารตั้งต้นของความจำอารมณ์การเรียนรู้และแรงจูงใจ.

ผู้อ่านอาจจะคุ้นเคยกับจิตวิทยาจะรู้ว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการรวมความทรงจำที่เปิดเผยนั่นคือด้วยความทรงจำเหล่านั้นที่มีเนื้อหาเกี่ยวกับประสบการณ์ของเราหรืออื่น ๆ ความหมาย (Nadel และ O'Keefe, 1972).

การพิสูจน์เรื่องนี้เป็นการศึกษามากมายที่มีอยู่เกี่ยวกับกรณีที่ได้รับความนิยมของ "ผู้ป่วย HM" ผู้ป่วยที่ถูกลบออกจากสมองซีกโลกชั่วคราวการผลิต anterograde anterograde ความหายนะนั่นคือเขาไม่สามารถท่องจำข้อเท็จจริงใหม่ ความทรงจำของคุณจากก่อนการผ่าตัด สำหรับผู้ที่ต้องการเจาะลึกลงไปในกรณีนี้ฉันแนะนำการศึกษา Scoville และ Millner (1957) ที่ศึกษาผู้ป่วย HM อย่างละเอียด.

The Place Cells: พวกมันคืออะไร??

จนถึงตอนนี้เราไม่ได้พูดอะไรใหม่หรืออะไรที่น่าแปลกใจ แต่ในปีพ. ศ. 2514 โดยบังเอิญความจริงที่สร้างจุดเริ่มต้นของการศึกษาระบบนำทางในสมองนั้นถูกค้นพบ O'keefe และ John Dostrovski ใช้อิเล็กโทรดในกะโหลกศีรษะ, สามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์ประสาทเฉพาะ hippocampal ในหนู. สิ่งนี้นำเสนอความเป็นไปได้ที่ในขณะที่ทำการทดสอบพฤติกรรมที่แตกต่างกันสัตว์ก็ตื่นตัวตื่นตัวและเคลื่อนไหวอย่างอิสระ.

สิ่งที่พวกเขาไม่คาดหวังว่าจะค้นพบคือมีเซลล์ประสาทที่ตอบสนองแบบคัดเลือกขึ้นอยู่กับพื้นที่ที่หนูตั้งอยู่ ไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทที่เฉพาะเจาะจงสำหรับแต่ละตำแหน่ง (ไม่มีเซลล์ประสาทสำหรับห้องน้ำของคุณตัวอย่าง) แต่พวกมันถูกพบในเซลล์ CA1 (พื้นที่เฉพาะของฮิบโปแคมปัส) ที่ทำเครื่องหมายจุดอ้างอิงที่สามารถปรับให้เหมาะกับพื้นที่อื่น.

เซลล์เหล่านี้ถูกเรียกว่า วางเซลล์. ดังนั้นจึงไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทของสถานที่สำหรับแต่ละพื้นที่ที่คุณพบบ่อย แต่เป็นจุดอ้างอิงที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมของคุณ นี่คือวิธีการสร้างระบบนำทางที่เป็นศูนย์กลาง เซลล์ประสาทก็จะสร้างระบบนำทางแบบแยกตัวซึ่งจะเชื่อมโยงองค์ประกอบของช่องว่างระหว่างพวกมัน.

การเขียนโปรแกรมโดยธรรมชาติกับประสบการณ์

การค้นพบนี้ทำให้งงงวยนักประสาทวิทยาหลายคนที่คิดว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างการเรียนรู้ที่เปิดเผยและขณะนี้เห็นว่ามันสามารถเข้ารหัสข้อมูลเชิงพื้นที่ได้อย่างไร สิ่งนี้ก่อให้เกิดสมมติฐานของ "แผนที่ความรู้ความเข้าใจ" ที่จะยืนยันว่าการเป็นตัวแทนของสภาพแวดล้อมของเราจะถูกสร้างขึ้นในฮิบโป.

เช่นเดียวกับสมองเป็นเครื่องกำเนิดไฟฟ้าที่ยอดเยี่ยมของแผนที่สำหรับการรับรู้ทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ เช่นการเข้ารหัสสัญญาณภาพโสตประสาท มันไม่สมเหตุสมผลที่จะคิดว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างที่สร้างแผนที่ของสภาพแวดล้อมของเราและรับประกันการวางแนวของพวกเขาในพวกเขา.

การวิจัยได้ดำเนินต่อไปและได้นำกระบวนทัศน์นี้ไปทดสอบในสถานการณ์ที่แตกต่างกันมาก ตัวอย่างเช่นมันถูกเห็นว่าเซลล์ของสถานที่ในงานเขาวงกตยิงเมื่อสัตว์ทำผิดพลาดหรือเมื่ออยู่ในตำแหน่งที่เซลล์ประสาทมักจะยิง (O'keefe และ Speakman, 1987) ในงานที่สัตว์จะต้องเคลื่อนที่ผ่านช่องว่างที่แตกต่างกันมันถูกเห็นว่าเซลล์ประสาทยิงขึ้นอยู่กับว่าสัตว์มาจากไหนและมันจะไปที่ใด (Frank et al., 2000).

วิธีการสร้างแผนที่อวกาศ

อีกหนึ่งจุดสนใจหลักของงานวิจัยที่สนใจในสาขานี้คือวิธีการสร้างแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ ในอีกด้านหนึ่งเราอาจคิดว่าเซลล์ที่วางสร้างหน้าที่ของพวกเขาขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่เราได้รับเมื่อเราสำรวจสภาพแวดล้อมหรือเราอาจคิดว่ามันเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของวงจรสมองของเรานั่นคือโดยธรรมชาติ คำถามยังไม่ชัดเจนและเราสามารถหาหลักฐานเชิงประจักษ์ที่สนับสนุนสมมติฐานทั้งสอง.

ในอีกด้านหนึ่งการทดลองของโมนาโกและแอ๊บบอต (2014) ซึ่งบันทึกกิจกรรมของเซลล์จำนวนมากในสถานที่ได้เห็นว่าเมื่อสัตว์ถูกวางไว้ในสภาพแวดล้อมใหม่ผ่านไปหลายนาทีจนกว่าเซลล์เหล่านี้จะเริ่มยิงด้วย ปกติ ดังนั้นแล้ว, แผนที่สถานที่จะแสดงอย่างใดอย่างหนึ่งจากช่วงเวลาที่สัตว์เข้าสู่สภาพแวดล้อมใหม่, แต่ประสบการณ์จะแก้ไขแผนที่เหล่านี้ในอนาคต.

ดังนั้นเราอาจคิดว่าสมองพลาสติกมีบทบาทในการก่อตัวของแผนที่เชิงพื้นที่ ถ้าพลาสติกมีบทบาทจริงๆเราคาดว่าหนูน่าพิศวงกับตัวรับ NMDA ของสารสื่อประสาทกลูตาเมต - นั่นคือหนูที่ไม่แสดงตัวรับนี้ - ไม่สร้างแผนที่เชิงพื้นที่เพราะตัวรับนี้มีบทบาทพื้นฐานในสมองพลาสติกและ การเรียนรู้.

พลาสติกมีบทบาทสำคัญในการบำรุงรักษาแผนที่เชิงพื้นที่

อย่างไรก็ตามนี่ไม่ใช่กรณีและพบว่าหนูที่น่าพิศวงกับตัวรับ NMDA หรือหนูที่ได้รับการรักษาด้วยเภสัชวิทยาเพื่อบล็อกตัวรับนี้แสดงรูปแบบการตอบสนองของเซลล์ที่คล้ายกันในสภาพแวดล้อมใหม่หรือคุ้นเคย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการแสดงออกของแผนที่อวกาศนั้นไม่ขึ้นอยู่กับความเป็นพลาสติกของสมอง (Kentrol et al., 1998) ผลลัพธ์เหล่านี้จะสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าระบบนำทางมีความเป็นอิสระในการเรียนรู้.

แม้จะมีทุกสิ่งโดยใช้ตรรกะกลไกของความเป็นพลาสติกในสมองต้องมีความจำเป็นอย่างชัดเจนสำหรับความมั่นคงในความทรงจำของแผนที่ที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ และถ้ามันไม่เป็นเช่นนั้นแล้วจะใช้ประโยชน์จากประสบการณ์แบบใดรูปแบบหนึ่งโดยการเดินไปตามถนนในเมืองของเขา? เราจะไม่รู้สึกว่ามันเป็นครั้งแรกที่เราเข้าไปในบ้านของเราหรือไม่? ฉันเชื่อว่าในบางครั้งโอกาสอื่น ๆ สมมติฐานนั้นเสริมมากกว่าที่พวกเขาดูเหมือนและในบางครั้งแม้จะมีการทำงานโดยธรรมชาติของฟังก์ชั่นเหล่านี้, ปั้นพลาสติกมีบทบาทในการรักษาแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ในหน่วยความจำ.

เครือข่ายที่อยู่และเซลล์ขอบ

มันค่อนข้างเป็นนามธรรมที่จะพูดคุยเกี่ยวกับเซลล์ที่วางและผู้อ่านมากกว่าหนึ่งอาจประหลาดใจที่พื้นที่สมองเดียวกันที่สร้างความทรงจำให้บริการเราดังนั้นพูด GPS แต่เรายังไม่เสร็จและสิ่งที่ดีที่สุดยังมาไม่ถึง ทีนี้ลองงอขดจริง ๆ เริ่มแรกก็คิดว่าการสำรวจอวกาศจะขึ้นอยู่เฉพาะในฮิบโปเมื่อเห็นว่าโครงสร้างที่อยู่ติดกันเช่นเยื่อหุ้มสมองแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานที่อ่อนแอมากเป็นหน้าที่ของพื้นที่ (Frank et al., 2000).

อย่างไรก็ตามในการศึกษาเหล่านี้กิจกรรมในพื้นที่หน้าท้องของเยื่อหุ้มสมอง entorhinal ถูกบันทึกไว้และในการศึกษาต่อมาพื้นที่ด้านหลังถูกบันทึกไว้ซึ่งมีจำนวนมากขึ้นของการเชื่อมต่อไปยังฮิบโปคัมปัส ดังนั้นแล้ว พบว่ามีเซลล์จำนวนมากในภูมิภาคนี้ยิงขึ้นอยู่กับตำแหน่งคล้ายกับฮิบโป. ถึงที่นี่เป็นผลลัพธ์ที่คาดว่าจะพบ แต่เมื่อพวกเขาตัดสินใจที่จะเพิ่มพื้นที่ที่พวกเขาจะลงทะเบียนในเยื่อหุ้มสมอง entorhinal พวกเขาประหลาดใจ: ในกลุ่มของเซลล์ประสาทที่เปิดใช้งานขึ้นอยู่กับพื้นที่ที่สัตว์ครอบครองมีโซนเงียบ - นั่นคือ activadas- เมื่อภูมิภาคที่แสดงการกระตุ้นถูกรวมเข้าด้วยกันรูปแบบจะถูกสังเกตในรูปของรูปหกเหลี่ยมหรือสามเหลี่ยม พวกเขาเรียกว่าเซลล์ประสาทเหล่านี้ของเยื่อหุ้มสมอง "เซลล์สีแดง" entorhinal.

เมื่อค้นพบเซลล์เม็ดเลือดแดงมันเป็นไปได้ที่จะแก้ปัญหาว่าเซลล์เกิดขึ้นได้อย่างไร การมีเซลล์ทำให้การเชื่อมต่อเครือข่ายเซลล์จำนวนมากไม่มีความคิดที่ไม่ถูกต้องว่าจะเกิดจากเซลล์เหล่านั้น อย่างไรก็ตามอีกครั้งสิ่งต่าง ๆ ไม่ง่ายนักและหลักฐานการทดลองไม่ได้ยืนยันสมมติฐานนี้ รูปแบบทางเรขาคณิตที่สร้างเซลล์เครือข่ายยังไม่สามารถตีความได้.

ระบบนำทางจะไม่ลดลงถึงฮิบโป

ความซับซ้อนไม่ได้จบที่นี่ แม้แต่น้อยเมื่อมันถูกเห็นว่าระบบนำทางจะไม่ลดลงถึงฮิบโป สิ่งนี้ทำให้มันเป็นไปได้ที่จะขยายขอบเขตของการวิจัยไปยังพื้นที่สมองอื่น ๆ ดังนั้นจึงค้นพบเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ประเภทอื่น ๆ พวงมาลัยเซลล์และเซลล์ขอบ.

พวงมาลัยเซลล์จะเขียนรหัสทิศทางที่ตัวแบบเคลื่อนไหวและจะอยู่ในนิวเคลียสส่วนหลังของสมอง ในขณะที่เซลล์ขอบเป็นเซลล์ที่เพิ่มอัตราการยิงของพวกเขาในขณะที่วัตถุเข้าใกล้ขีด จำกัด ของพื้นที่ที่กำหนดและสามารถพบได้ในพื้นที่ย่อยเฉพาะของฮิบโปแคมปัส เราจะนำเสนอตัวอย่างง่าย ๆ ซึ่งเราจะพยายามสรุปการทำงานของเซลล์แต่ละประเภท:

ลองนึกภาพว่าคุณอยู่ในห้องรับประทานอาหารในบ้านของคุณและคุณต้องการไปที่ห้องครัว เมื่อคุณอยู่ในห้องรับประทานอาหารในบ้านของคุณคุณจะมีห้องเซลล์ที่จะจุดไฟในขณะที่คุณอยู่ในห้องรับประทานอาหาร แต่เมื่อคุณต้องการไปที่ห้องครัวคุณจะมีเซลล์เปิดใช้งานอีกห้องที่แสดงถึงห้องครัว การเปิดใช้งานจะชัดเจนเนื่องจากบ้านของคุณเป็นพื้นที่ที่คุณรู้ว่าสมบูรณ์และการเปิดใช้งานเราจะสามารถตรวจจับได้ทั้งในเซลล์ของสถานที่และในเครือข่ายเซลล์.

ตอนนี้เริ่มเดินไปที่ห้องครัว จะมีกลุ่มของเซลล์ที่อยู่เฉพาะที่ตอนนี้จะถูกเผาและจะไม่เปลี่ยนแปลงตราบใดที่คุณยังคงทิศทางที่เฉพาะเจาะจง ทีนี้ลองนึกดูว่าการไปที่ห้องครัวคุณต้องเลี้ยวขวาแล้วข้ามทางเดินแคบ ๆ ทันทีที่คุณเปิดเซลล์ที่อยู่ของคุณจะรู้และเซลล์ที่อยู่อีกชุดหนึ่งจะลงทะเบียนที่อยู่ที่เปิดใช้งานอยู่และเซลล์ที่อยู่ก่อนหน้าจะถูกปิดการใช้งาน.

ลองจินตนาการดูว่าทางเดินนั้นแคบและการเคลื่อนไหวผิด ๆ อาจทำให้คุณกระแทกกำแพงดังนั้นเซลล์ขอบของคุณจะเพิ่มอัตราการยิง ยิ่งคุณเข้าใกล้กำแพงทางเดินมากเท่าไหร่อัตราส่วนการเผาไหม้ก็จะยิ่งแสดงถึงขอบเซลล์ของคุณ คิดว่าเซลล์ขอบเป็นเซ็นเซอร์ที่รถยนต์ใหม่บางคันมีและทำให้เป็นสัญญาณเสียงเมื่อคุณหลบหลีกที่จอด เซลล์ขอบ พวกมันทำงานในลักษณะที่คล้ายกับเซ็นเซอร์เหล่านี้ยิ่งใกล้ชิดกับการชนกันของเสียงรบกวนที่เกิดขึ้น. เมื่อคุณมาถึงห้องครัวเซลล์ของสถานที่ของคุณจะบอกคุณว่ามันมาถึงอย่างน่าพอใจและเนื่องจากเป็นสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้นเซลล์ขอบของคุณจะผ่อนคลาย.

มายุ่งกับทุกอย่างกัน

อยากรู้ว่าสมองของเรามีวิธีการรู้ตำแหน่งของเรา แต่ยังมีคำถาม: เราจะกระทบยอดหน่วยความจำที่ประกาศด้วยการนำทางพื้นที่ในฮิบโปได้อย่างไรนั่นคือความทรงจำของเรามีผลต่อแผนที่เหล่านี้อย่างไร หรือเป็นไปได้หรือว่าความทรงจำของเราถูกสร้างขึ้นจากแผนที่เหล่านี้? เพื่อพยายามตอบคำถามนี้เราต้องคิดอีกเล็กน้อย. การศึกษาอื่น ๆ ได้ชี้ให้เห็นว่าเซลล์เดียวกันกับรหัสพื้นที่ซึ่งเราได้พูดไปแล้วและยังเขียนรหัสเวลาด้วย. ดังนั้นจึงมีการพูดคุยกัน เซลล์เวลา (Eichenbaum, 2014) ซึ่งจะประมวลผลการรับรู้ของเวลา.

สิ่งที่น่าประหลาดใจเกี่ยวกับกรณีนี้ก็คือ มีหลักฐานมากขึ้นที่สนับสนุนแนวคิดที่ว่าเซลล์นั้นเหมือนกับเซลล์เวลา. จากนั้นเซลล์ประสาทเดียวกันที่ใช้แรงกระตุ้นไฟฟ้าเดียวกันจะสามารถเข้ารหัสพื้นที่และเวลาได้ ความสัมพันธ์ระหว่างการเข้ารหัสของเวลาและพื้นที่ในศักยภาพการดำเนินการเดียวกันและความสำคัญของพวกเขาในหน่วยความจำยังคงเป็นปริศนา.

โดยสรุป: ความเห็นส่วนตัวของฉัน

ความคิดเห็นของฉันเกี่ยวกับเรื่องนี้? ถอดเสื้อคลุมนักวิทยาศาสตร์ของฉันฉันสามารถพูดได้ว่า มนุษย์คุ้นเคยกับการคิดเกี่ยวกับตัวเลือกที่ง่ายและเราชอบคิดว่าสมองพูดภาษาเดียวกับเรา. ปัญหาคือสมองทำให้เรามีความเป็นจริงที่ง่ายขึ้นซึ่งเขาใช้ในการประมวลผล ในลักษณะที่คล้ายกับเงาของถ้ำเพลโต ดังนั้นเช่นเดียวกับในสิ่งกีดขวางทางฟิสิกส์ควอนตัมของสิ่งที่เราเข้าใจเมื่อความจริงแตกสลายในระบบประสาทเราค้นพบว่าในสิ่งต่าง ๆ ของสมองนั้นแตกต่างจากโลกที่เรารับรู้อย่างมีสติและเราต้องมีใจที่เปิดกว้าง ทำไมเป็นอย่างที่เรารับรู้พวกเขาจริงๆ.

สิ่งเดียวที่ฉันชัดเจนคือสิ่งที่ Antonio Damasio ใช้ในการทำซ้ำหนังสือของเขามากมาย: สมองเป็นตัวกำเนิดแผนที่ที่ยอดเยี่ยม. บางทีสมองอาจตีความเวลาและสถานที่ในลักษณะเดียวกันเพื่อทำแผนที่ความทรงจำของเรา และถ้ามันดูเป็นเรื่องตลกคิดว่าไอน์สเทนในทฤษฎีสัมพัทธภาพของเขาหนึ่งในทฤษฎีที่เขาอ้างถึงคือเวลานั้นไม่สามารถเข้าใจได้โดยไม่มีที่ว่างและในทางกลับกัน ไม่ต้องสงสัยเลยว่าการไขปริศนาเหล่านี้เป็นสิ่งที่ท้าทายยิ่งกว่านั้นเมื่อพวกมันยากลำบากในการศึกษาสัตว์.

อย่างไรก็ตามไม่ควรมีความพยายามในเรื่องเหล่านี้ ครั้งแรกของความอยากรู้ หากเราศึกษาการขยายตัวของเอกภพหรือคลื่นความโน้มถ่วงที่เพิ่งบันทึกไว้ทำไมเราจะไม่ศึกษาว่าสมองของเราตีความเวลาและสถานที่อย่างไร และประการที่สองโรคทางระบบประสาทหลายอย่างเช่นโรคอัลไซเมอร์มีอาการเวียนศีรษะแบบเวลาว่างเป็นอาการแรก การรู้กลไกทางสรีรวิทยาของการเข้ารหัสนี้เราสามารถค้นพบแง่มุมใหม่ ๆ ที่จะช่วยให้เข้าใจเส้นทางพยาธิสภาพของโรคเหล่านี้ได้ดีขึ้นและใครจะรู้ว่าจะค้นพบเป้าหมายใหม่ด้านเภสัชวิทยาหรือไม่ใช่เภสัชวิทยา.

การอ้างอิงบรรณานุกรม:

• Eichenbaum H. 2014. เซลล์เวลาในฮิบโป: มิติใหม่สำหรับการทำแผนที่ความทรงจำ ธรรมชาติ 15: 732-742
• Frank LM, Brown EN, Wilson M. 2000. การเข้ารหัสเส้นทางในฮิบโปแคมปัสและเยื่อหุ้มสมองชั้นนอก เซลล์ประสาท 27: 169-178.
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B 2004. การเป็นตัวแทนเชิงพื้นที่ในเยื่อหุ้มสมองชั้นนอก วิทยาศาสตร์ 305: 1258-1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV 1998. การยกเลิกความมั่นคงในระยะยาวของแผนที่เซลล์สถานที่ hippocampal ใหม่โดยการปิดล้อมตัวรับ NMDA วิทยาศาสตร์ 280: 2121-2126.
• โมนาโก JD แอ๊บบอต LF 2011. การจัดตำแหน่งแบบแยกส่วนของกิจกรรมเซลล์กริดเป็นพื้นฐานสำหรับการแมปฮิปโปแคมปัส J Neurosci 31: 9414-9425.
• O'Keefe J, Speakman A. 1987. กิจกรรมเดี่ยวในเมาส์ฮิบโปในระหว่างงานหน่วยความจำเชิงพื้นที่ ค่าประสบการณ์ของสมอง 68: 1 -27.
• Scoville ยินดี, Milner B (1957) การสูญเสียความทรงจำล่าสุดหลัง hippocampallesion ทวิภาคี J Neurol Neurosurg จิตเวชศาสตร์ 20: 11-21.